제1장 지각의 시작
지각과정
시각의 경우 물체에 의해 반사되어 눈으로 들어오는 빛에 의해 지각과정이 시작됨
시지각의 4단계 | |
단계 1 | 환경 속 자극인 나무 |
단계 2 | 나무에서 반사된 빛이 시각 수용기로 가면서 변형 |
단계 3 | 빛이 시각 수용기에서 전기적 신호로 변형, 빛에 대한 민감도, 반사되는 빛 중 우리에게 보이게 될 부분이 결정됨 |
단계 4 | 전기적 신호가 신경세포를 따라가며 처리 |
TMI 색채 지각 과정
간단 설명
색을 보거나 인지(의식)하는 것을 색채 지각이라 하는데, 색을 보는 것과 색을 인지한다는 것은 서로 다른 의미를 가지고 있다. 색을 지각하기 위해서는 광원이 되는 빛, 빛의 반사 대상인 물체, 시각 기관인 눈, 지각할 수 있는 대뇌의 작용이 필요하다. 따라서 빛과 물체 그리고 관찰자를 색채 지각의 3요소라고 한다.
색을 지각하는 과정
광원으로부터 방사되어진 빛이 불체에 닿으면 물체 표면의 특성에 따라 특정한 빛의 파장을 흡수하거나 반사 또는 투과시키는 현상이 일어나는데, 그 파장의 반사 또는 투과의 비율 차이로 인해 색이 달라진다.
이러한 물체의 색(색감각)은 눈으로 들어와 망막을 자극하여 신경 흥분이 일어나고, 다시 제1시중추에 전달되어 순응, 잔상, 대비 등과 같은 조건 반사적인 현상이 일어난다.
이러한 반응은 대뇌의 감각령으로 전달되어 비로소 색을 의식하는 것이 가능하게 된다.
그러면 대뇌 연합령으로 전달되어진 자극은 그 사람의 경험이나 의식 등과 같은 정신 활동에 따라 색을 의식하고 인지하게 된다.
이와 같이 광원 에너지와 방출로부터 시작된 생리학적 현상과 정신적 현상을 통하여 색을 인지하고 행동으로 옮기게 된다.
눈
ⓐ 각막을 통해 빛이 들어옴
ⓑ 각막을 통과한 빛은 동공을 지나 수정체를 통과하고, 각막과 수정체의 작용 덕분에 빛의 초점이 맞아 망막 위에 상이 형성됨
ⓒ 생성된 상은 망막의 시각 수용기(막대세포와 원뿔세포)를 자극함
ⓓ 이들 수용기 속에는 시각 색소라고 하는 화학물질이 들어 있어 빛에 대한 반응으로 서로 다른 전기적 신호를 내놓음
ⓔ 수용기에서 생성된 신호는 망막을 구성하는 신경막을 거친 후, 눈의 뒤쪽에 잇는 시각신경을 따라 뇌로 전달됨
ⓕ 우리가 보는 것은 두 가지 변형작업에 의해 조형됨
ⓖ 물체에서 반사된 빛을 망막상으로 바꾸는 변형작업
ⓗ 망막 위에 맺힌 물체의 상을 전기적 신호로 바꾸는 변형작업
TMI 눈의 기능
눈은 시각정보를 수집하여 뇌로 전달하는 기능을 가지고 있으며 이를 위해 눈의 여러 구조물들이 함께 작용하고 있다. 어떤 물체가 있을 때 시선이 정확히 물체에 맞도록 바깥눈 근육이 작용하여 안구가 움직여야 한다.
또한 적당한 빛을 받아들일 수 있도록 동공의 수축과 확대가 적절히 이루어져야 한다. 이러한 동공의 수축과 확대는 홍채, 모양체의 작용에 의해 이루어진다.
모양체와 수정체의 상호작용을 통해 상이 정확히 망막에 맺히도록 초점이 맞춰진다. 망막에 도달한 시각정보는 시세포에서 전기자극으로 바뀌고 망막의 신경절세포, 신경섬유층을 거쳐 시신경 유두를 통해 시신경으로 전달된다.
눈확 및 눈알의 외막, 눈꺼풀은 외부로부터 눈알을 보호하는 역할을 하며, 눈물의 생성과 배출을 통해 눈알 표면에 적당한 눈물이 덮여 있게 함으로써 각막의 표면을 매끄럽고 균일하게 유지하게 하는 역할을 한다.
근시
ⓐ 근시는 멀리 있는 물체를 선명하게 볼 수 없는 조건을 말함
ⓑ 평행 광선의 초점이 망막 앞에 맺히기 때문에 망막 위에 맺힌 상은 흐려지게 됨
근시를 유발하는 두 가지 조건
굴절성 근시 | 각막이나 수정체 또는 둘 다에 의해 빛이 지나치게 굴절되는 조건 |
축성 근시 | 안구가 너무 길어서 생기는 조건 |
ⓒ 근시의 해결 방법
⒜ 보고자 하는 물체를 눈 가까이 놓으면 물체에서 투사된 상의 초점은 뒤로 밀려나 선명해짐
⒝ 초점이 망막 위에 형성되는 물체까지의 거리를 [원점]이라 하고, 안겨이나 렌즈를 끼면 눈으로 들어오는 빛을 굴절시켜 그 빛이 마치 원점에서 들어오는 것처럼 만들어 상이 선명해짐
⒞ 라식 수술은 조직에 열을 가하지 않은 엑시머 레이저를 이용하여 각막의 굴곡을 바꿔 눈으로 들어오는 빛의 초점이 망막 위에 맺히도록 함
TMI 근시
근시 발생 시기
근시는 키와 눈알이 성장하는 시기에 생기는데 우리나라 어린이 근시의 대부분은 초등학교 입학 전후에 시작해서 사춘기까지 서서히 근시도수가 증가한다. 보통 근시가 갑자기 증가하는 시기는 초등학교 4~6학년 중학교 2~3학년의 두 시기다.
2000년에 학생들을 대상으로 실시한 신체검사 결과에 의하면 초중고생의 40%가 근시였는데, 그보다 10년 전의 15%에 비하면 많이 증가한 수치다.
발생 원인
근시는 유전성이 80% 정도로 유전성이 매우 강한 감각장애인데 최근 세계적으로 급격히 증가하는 것은 환경 요인 때문이다.
책으로 인한 원인
환경적인 영향 중 가장 많이 알려진 요인은 교육이다. 교육 기간이 길고 학교 성적이 좋은 집단일수록 근시의 비율이 높아진다. 가까운 거리에 있는 책을 보려면 두 눈이 가운데로 모아져야 하고 수정체가 두꺼워져야 한다. 이 과정에서 눈을 움직이는 근육과 수정체의 두께를 조절하는 모양체 근육이 과도하게 긴장되어 눈의 겉을 둘러싸고 있는 공막을 자극하고 눈알이 커진다. 따라서 독서와 같은 근거리 작업은 근시를 유발할 수 있다.
동물 실험으로 인해 가까이 보는 작업이 원인이라는 내용
오랜 시간 가까이 보게 해서 근시를 만들었다는 동물실험 연구도 있다. 이 실험에서는 1평방미터 너비의 우리에 동물을 가두어 하루 열두 시간 이상 1m 정도만 보게 해서 근시를 생기게 했다. 이 실험 결과에 의하면 평생 하루 열두 시간 이상 시계를 가까이 보며 작업을 하는 시계수리공과 같은 경우는 근거리 작업 자체가 근시를 유발했을 수 있다.
그러나 공부를 많이 하는 학생이라도 그렇게 오랫동안 책을 보는 경우는 드물다. 실제로 공부 시간이라고 해서 책을 계속 보는 것은 아니다. 근시가 잘 생기는 중학생들이 책을 보는 시간은 하루 평균 3~6시간에 불과하다. 따라서 독서가 근시를 유발했다고 단정할 수는 없다.
또 그 인과관계에 따르면 수정체와 모양체 근육이 과도하게 긴장하지 않게끔 하면 근시가 예방되어야 하는데, 그렇지 못했다. 결국 근거리 작업이 근시와 연관이 있다는 증거가 있기는 하지만 근거리 작업 자체가 근시를 유발했다고 단정할 수는 없다.
망막으로 인한 원인
망막에 선명한 상을 맺지 못하면 근시가 잘 생긴다. 선천적으로 눈을 제대로 뜨지 못하는 기형이 있거나 선천성 백내장으로 앞을 보지 못하는 신생아는 근시, 특히 고도근시가 된다. 망막에 영상이 선명하게 맺히지 못하면 눈이 더 길게 자라기 때문이다.
이는 닭, 토끼, 원숭이 등을 대상으로 한 실험에서 확인되었고, 사람에게서도 관찰되었다. 그런데 뇌로 정보를 전달하는 신경을 절단하면 눈의 과도한 성장이 중지되는 것으로 보아, 흐릿한 영상이 망막에 맺힐 때 뇌가 눈에 눈을 커지게 하는 어떤 신호를 보내는 것으로 생각된다.
도시 생활로 인한 원인
근시를 유발하는 다른 환경요인은 도시 생활이다. 시골과 도시 지역의 근시 발생을 비교한 연구에 의하면 시골 지역 사람들이 근시가 적었다. 먼 거리를 보거나 야외에서 많이 활동하는 생활이 근시를 예방하는 것으로 보인다. 눈이 먼 거리를 바라볼 때는 수정체가 빛의 굴절을 조절할 필요가 없기 때문에 눈에 긴장이 훨씬 적어진다.
그래서 먼 거리를 보는 시간이 줄어들고 가까운 거리를 바라보는 시간이 길어지면 근시가 될 수 있다. 이것이 도시와 농촌에서 근시 발생률에 차이가 나는 요인일지도 모른다. 또 시골에서 낮에 야외 활동을 많이 하기 때문에 빛에 노출될 기회가 많다. 밝은 환경에서는 동공이 작아지면서 더 선명한 상이 만들어진다.
빛 노출 시간에 인한 원인
눈에는 낮에는 밝은 빛이, 밤에는 어두운 환경이 좋다. 어려서, 특히 태어나서 첫 2년 이내에 밤 시간 동안 빛에 많이 노출되면 근시가 잘 발생한다는 연구 결과도 있다.
동물실험에 의하면 낮과 밤이 12시간 : 12시간의 비율에서 많이 벗어난 환경에서는 눈이 정상적으로 성장하지 못한다. 캄캄한 밤이 매일 최소한 4~6시간 이상 지속되어야 눈이 정상저긍로 성장할 수 있다고 한다. 그러니 도시의 밤이 너무 밝은 것도 근시 발생률 증가에 기여할 수 있다.
결론
동아시아의 일부 국가에서는 환경적인 압력이 젊은 세대의 대부분을 근시로 내몰고 있다. 가히 근시 유행병이라고 할 만하다. 세계 각지마다 근시의 발생은 다르게 나타나는데, 이는 유전적인 차이보다는 사회적/환경적인 차이에서 비롯된 것으로 보인다.
대체로 인종을 불문하고 특별한 환경에 노출될 때 근시가 증가한다. 근시가 환경의 영향을 많이 받는다고 해서 급속히 증가하는 근시의 비율이 다시 줄어들 것 같지는 않다. 도시화와 교육에 대한 열의가 줄지 않을 것이기 때문이다. 앞으로는 대부분의 사람들이 근시가 될 수 있다. 이러한 상황은 벌써 동아시아에서 두드러지게 나타나고 있으며 비록 속도는 느리지만 세계 다른 지역에서도 나타나고 있는 현상이다.
수용기와 지각
ⓐ 빛에서 전류로의 변환
시각 수용기는 빛 에너지를 전기적 에너지로 변환하는 기능을 가지고 있음
ⓑ 암순응
⒜ 어둠 속에서 머무는 시간이 길어짐에 따라 빛에 대한 시각 시스템의 민감도가 높아지는 과정
⒝ 망막을 구성하는 원뿔세포와 막대세포의 빛에 대한 민감도가 높아지는 과정에서 잠시 잘 안 보이는 현상
⒞ 암순응 과정 요약
○ 실험실 내 조명이 꺼지자마자 막대세포와 원뿔세포의 민감도는 모두 증가함
○ 불을 끈 직후에는 우리의 시각은 원뿔세포에 의해 좌우되고, 초기의 암순응 곡선은 원뿔세포의 민감도에 의해 결정됨(암순응 초기에는 원뿔세포가 막대세포보다 훨씬 더 민감하기 때문임)
○ 3~5분이 경과한 후에는 원뿔세포의 순응이 끝나서 암순응 곡선이 평평해지고, 7분 정도가 되면, 막대세포의 민감도는 계속 높아져서 막대세포가 원뿔세포보다 더욱 민감해짐
○ 이때부터 시각은 막대세포에 의해 통제되며, 암순응 곡선이 막대세포의 순응에 의해 좌우되기 시작하는 이 지점을 [원뿔세포-막대세포 분절(cone-rod break)]이라 함
ⓒ 파장별 민감도
가시광선을 구성하는 상이한 파장의 빛에 대한 민감도를 의미함
TMI 수용기
용어 설명
동물체가 외계로부터 자극정보를 받아들이는 특수 구조의 총칭.
고전생리학 용어인 감각기에 해당하지만 [자각]적 의미를 배제하고 새로 만들어낸 용어이다.
세포소기관(예: 유글레나의 안점), 단일세포(예: 망막의 시세포, 시냅스), 기관(예: 척추동물의 눈) 등의 여러 준위가 있다. 앞의 2가지는 수용세포 또는 수용체라는 용어도 사용하지만, 화학수용세포의 표면에 있는 수용단백질과는 차원이 다르다.
수용기는 종종 적당자극에 의해 직접 자극되는 세포(감각세포)나 구조요소, 즉 감각요소와 2차적 보조 장치로 구성되지만 전자만을 수용기라고도 한다.
수용기 관측
수용기의 활동은 반사, 주성 등의 자극에 대한 반응을 지표로서 간접적으로 연구해 왔지만, 수용기 또는 감각신경의 전기적 활동(수용기전위, 기동전위, 활동전위)을 측정하는 방법, 특히 단일수용기(감각요소), 단일 감각신경섬유를 이용하는 방법이 창시되고 나서 직접 관측이 가능해졌다.
수용기 구분
수용기는 적당자극의 공류에 따라 기계수용기(촉수용기, 평형수용기, 음수용기 등), 온도수용기, 광수용기, 화학수용기, 전기수용기 등으로 나눈다. 사람의 의식에서 감각 종 결정은 자극의 종류나 수용기의 종류에 의한 것이 아니고, 대뇌감각령의 흥분 부위에 의존한다.
수용기에는 체외에서 자극을 받는 외수용기나 원격수용기와 체내에서 생기는 자극을 감수하는 내수용기 및 자기수용기가 있다. 수용기는 조정기 및 효과기와 함께 동물반응기구의 3요소를 이룬다.
신경세포의 기본구조
ⓐ 전기적 신호는 신경세포(세포체 + 가지돌기 + 축삭)라는 구조물 안에서 발생함
⒜ 세포체(cell body)에서 세포의 생존을 지켜준는 기제가 담겨 있음
⒝ 세포체에서 가지처럼 뻗어 나온 가지돌기(dendrite)는 다른 신경세포로부터 전기적 신호를 받아들임
⒞ 축삭(axon)은 전기적 신호를 전도하는 액체로 채워져 있음
ⓑ 감각 수용기란 환경 자극에 반응하도록 특화된 신경세포임(다음 그림에서 왼쪽은 감각 수용기이고, 오른쪽은 신경세포임)
TMI 신경세포
좁은 뜻으로는 뉴런에서 신경돌기를 제외한 세포체부분. 핵과 그것을 둘러싸는 세포질로 구성되며 일반적으로 다른 체세포보다 크다. 또한 긴 축삭을 갖는 신경세포는 짧은 축삭의 신경세포보다 세포체가 큰 것이 보통이며, 그것은 신경세포가 뉴런 전반의 영양을 담당하기 때문이라고 생각된다.
신경세포 구성
신경세포에는 미토콘드리아, 중심체 골지체 외에 그물눈모양의 신경미세섬유나 니슬소체 등 신경세포 특유의 구조물을 특수염색법을 통해 관찰할 수 있다. 또한 멜라닌, 리포크롬, 리폭푹신 등의 색소과립을 함유하는 것이 있다.
신경세포 종류
신경세포가 갖는 돌기수에 따라 무극신경세포, 단극신경세포, 쌍극신경세포, 위단극신경세포, 다극신경세포 등으로 분류한다.
이 중 무극신경세포는 신경아세포이며 동물이 유약할 때에 나타날 뿐이고, 위단극신경세포는 2개의 돌기가 신경세포로 들어가는 부위에서 유합된 형으로 쌍극신경세포의 하나의 이형으로 간주하며 신경절신경세포에 많다. 중추신경계에는 다극신경세포가 대부분이고, 수상돌기 형태에 의해 다양한 형상을 나타낸다. 이 형태 다양성이 신경세포 각각에 있어 기능의 상위를 나타내는 1가지 원인이 된다.
신경세포에서 전기적 신호 기록하기
ⓐ 전기적 신호는 신경세포의 축삭(또는 신경섬유)에서 기록됨
ⓑ 신경세포의 축삭에 두 개의 전극(기록용 전극, 기준 전극)을 꽂아 신호를 측정함
활동전위의 기본 속성
ⓐ 생성된 활동전위는 축삭 끝까지 동일한 크기로 전도됨(이러한 속성 덕분에 신경반응이 멀리까지 전달될 수 있음)
ⓑ 활동전위를 유발한 자극에 관계없이 그 크기가 동일함
ⓒ 활동전위는 실제로 피부에 압력이 가해지기 전부터 발생하며, 환경으로부터 가해지는 자극이 없는데도 일어나는 이러한 반응을 [자발적 활동]이라 함
활동전위의 화학적 기초
ⓐ 신경세포는 이온이 가득한 용액으로 둘러싸여 잇음
ⓑ 이온이란 분자가 전자를 잃거나 얻게 됨으로써 만들어짐
활동전위의 상승 국면 |
활동전위의 하강 국면 |
○ 활동전위가 전극 쪽으로 다가오면 이온통로가 열려 Na+이온이 축삭 안으로 신속하게 유입되어 전위가 -70mV에서 +40mV까지 올라감 ○ 양전하를 가진 Na+ 이온이 축삭 안으로 유입되면서 축삭안쪽에 양전하가 증가함 ○ 축삭 안쪽의 Na+ 이온이 증가하여 세포막 전위가 +40mV로 기록된 후에는 세포막에 있는 Na+ 통로가 닫히고 K+ 통로가 열림 ○ K+통로가 열리면 이번에는 K+이온이 축삭 밖으로 쏟아져 나옴 |
○ 축삭 안쪽의 양이온(K+)이 빠져나가면 축삭 안쪽은 다시 음이온의 양이 상대적으로 많아짐 ○ 전위가 +40mV에서 다시 0mV를 지나 -70mV로 되돌아감 ○ -70mV로 되 돌아오고 나면 K+ 통로는 닫히고 K+이온의 유출이 중단됨 ○ 나트륨-칼륨 펌프가 작동하면 세포막 안쪽의 Na+ 이온을 밖으로 퍼내면서 세포막 바깥에 있는 K+ 이온을 끌어들임 |
TMI 활동전위
간단 설명
신경세포와 같은 전기적으로 흥분성을 띠는 세포들은 세포막을 경계로 큰 전기적인 전위차가 존재하는데 이를 막전위라고 부른다. 휴지상태의 막전위인 휴지막 전위는 세포 안이 세포 바깥쪽보다 음전하를 띤다.
전기적인 자극이 주어지면 막전위가 일시적으로 크게 탈분극 되는데 이러한 현상을 활동전위 혹은 신경충격이라고 한다. 활동전위는 축삭을 따라 이동하여 전기적인 흥분성을 신경세포의 세포체로부터 축삭의 말단에 전달하는 역할을 한다.
활동전위의 생성 원리
휴지 상태의 세포막은 K+이온에 대한 투과성이 가장 크기 때문에 휴지막전위는 K+의 평형전위에 가깝게 형성되어 전형적으로 -50mV에서 -80mV정도이다. 다양한 요인에 의해서 세포막이 탈분극 되어 전압개폐성 소듐채널의 역치 이상에 이르면 채널이 열려서 Na+이온이 빠르게 세포내로 유입되면서 더욱 빠른 탈분극의 상승기 유도한다.
따라서 활동전위는 일정 수준 이상의 탈분극이 일어나기 전까지는 생성되지 않지만 역치 이상의 탈분극에서는 항상 생성되는 실무율(all-or-none)을 따른다.
전압개폐성 소듐채널은 곧바로 불활성화 되어 Na+의 유입이 멈추고 동시에 전압개폐성 포타슘채널이 활성화되면서 K+의 유출이 시작되어 막전위가 재분극 되는 하강기를 유도한다. 불활성화된 전압개폐성 소듐채널은 다시 열릴 수 없는 상태이며 다시 열릴 수 있는 상태가 되려면 막전위가 재분극된 후 일정 시간이 필요하다.
활동전위 직후에 또 다른 활동전위를 재개할 수 없는 이러한 시기를 불응기라고 부른다 불응기는 활동전위의 최대 빈도를 제한하고 활동전위가 세포체에서 축삭의 말단을 향해 한 방향으로 전달되도록 한다.
전압개폐성 소듐통로
이 채널 단백질은 세포막에 Na+이온만을 선택저긍로 통과시킬 수 있는 구멍을 가지고 있다. 이 구멍은 막전위가 어느 이상으로 탈분극 되면 열린다. 전압개폐성 소듐채널은 4개의 기능적인 도메인(I~IV)으로 구성된 하나의 긴 단백질로 이루어진다.
각 도메인은 S1~S6라 불리는 막을 관통하는 여섯 개의 세그먼트로 구성되며, 4개의 도메인이 협력하여 Na+가 통과하는 하나의 구멍을 형성한다. 소듐채널의 Na+이온에 대한 선택적 투과성은 구멍형성고리(pore loop)라고 불리는 S5와 S6 사이에 존재하는 선택적 필터(selectivity filter)에 의해서 결정된다.
S4 세그먼트는 전압개폐성 소듐채널이 막의 전위차를 인지하는 전압 센서의 역할을 한다. 막전위가 일정 수준 이상의 탈분극에 도달하여야만 S4 세그먼트가 채널의 열림을 유도하는데 이러한 성질은 활동전위의 생성에서 역치값이 존재하는 이유를 설명해 준다.
전압개폐성 소듐채널은 비활성화고리를 가지고 있어서 막전위가 역치 이사에 이르면 빠르게 열리지만 1밀리 초(msec) 이내에 열린 구멍은 곧바로 비활성화고리에 의해서 막혀서 닫힌다. 이러한 채널의 빠른 비활성화 때문에 활동전위는 매우 짧은 시간동안만 유지된다.
전압개폐성 포타슘채널
전압개폐성 포타슘채널은 세포막이 탈분극 되면 열려서 K+이온을 세포 밖으로 방출시켜서 더 이상의 탈분극이 일어나지 않도록 하는 동시에 막전위를 휴지막전위 상태로 돌려놓는다.
활동전위의 기능
활동전위는 축삭을 통해서 전달되는 신경세포의 신호전달 수단이다. 활동전위가 매우 긴 축삭의 세포체에서 축삭말단까지 손실이 없이 장거리를 이동할 수 있는 이유는 활동전위가 축삭을 따라 이동하면서 재생성을 반복하기 때문이다.
활동전위에 의해서 Na+이 유입되기 시작하면 확산을 통해서 이동한 Na+에 의해서 바로 이웃한 축삭의 막이 탈분극된다. 이웃한 막의 탈분극이 역치이상에 도달하면 그 부위에서 다시 활동전위가 일어난다. 이러한 과정을 통해서 활동전위는 재생산되어 축사의 말단에 이르게 된다.
활동전위의 진행 속도는 축상의 직경이 굵을수록, 축사의 막의 저항이 클수록 빠르다. 무척추동물인 오징어의 거대 축삭의 경우 직경이 1mm에 이르기도 하며, 척추동물의 경우 막의 저항성이 큰 수초화된 축삭을 가지고 있다. 수초화된 축삭의 경우 활동전위가 수초가 없는 지역인 랑비에 결절에서만 생성되는 도약전도의 형태로 이동한다.
연전(시냅스)에서 벌어지는 일
ⓐ 신경세포들 사이에는 연접이라고 하는 아주 작은 공간이 있음
⒜ 활동전위가 축삭 끄트머리에 도착하면, 그곳에 있는 신경전달물질이라는 화학 물질을 세포막 밖으로 방출하며, 신경세포의 축삭 끝에 있는 연접낭이라는 구조물을 이용함
⒝ 방출된 신경전달물질은 신호를 받는 신경세포(연접 후 세포)막에 흩어져 있는 작은 영역인 수용 부위라는 곳으로 흘러들어감
⒞ 수용 부위는 특정 신경전달물질만을 받아들이도록 특화되었음
⒟ 신경전달물질이 그 모양에 맞는 수용 부위에 부착되면 그 부위를 활성화시켜 연접 후 세포의 세포막 전압을 바꿈
ⓑ 흥분성 반응/억제성 반응
흥분성 반응 | 억제성 반응 |
○ 연접 후 세포의 세포막 안쪽에 있는 양전하가 증가할 때 일어나는 반응임 ○ 세포막 안쪽의 양전하가 증가하는 이 과정을 [탈분극화]라 함 ○ 흥분성 반응은 활동전위보다 훨씬 약함 ○ 흥분성 반응이 많아져 탈분극화가 역치를 넘어서야 함 ○ 역치를 넘어서면 활동전위가 발발함 |
○ 연접 후 세포의 세포막 안쪽에 있는 음전하가 증가할 때 일어나는 반응임 ○ 세포막 안쪽의 음전하가 많아지는 이 과정을 [과분극화]라 함 ○ 세포막 안쪽의 음전하가 증가하면 세포막의 전위가 탈분극화에 필요한 수준(역치)에서 점점 멀어짐 |
ⓒ [흥분]은 연접 후 세포의 활동전위가 생성될 가능성을 높여 놓고 이에 따라 신경 발화율이 높아짐
ⓓ 반대로 [억제]는 연접 후 신경세포의 활동전위가 생성될 확률을 낮추어 놓고 그에 따라 신경 발화율이 낮아짐
ⓔ 각 신경세포의 반응은 억제성과 흥분성의 상호작용으로 결정됨
ⓕ 억제가 존재하는 이유는 신경세포의 기능이 정보전달에만 있는 것이 아니고, 정보를 처리하는 일도 하기 때문임
ⓖ 정보를 처리하는 과정에는 흥분과 억제가 모두 필요함
TMI 시냅스
간단 요약
한 뉴런의 축삭돌기 말단과 다음 뉴런의 가지돌기 사이의 연접 부위.
자세한 설명
신경섬유의 말단은 가지가 나누어지고 그 끝은 주머니 모양으로 부풀어 다른 뉴런의 세포체 또는 가지돌기와 접촉하여 시냅스를 만든다. 신경세포의 원형질은 시냅스 부분에서 연락되지 않고, 막에 의하여 떨어져 있다.
뉴런의 흥분이 시냅스를 거쳐 다른 신경세포에 전해지는 것을 흥분의 전달이라고 하며, 동일 뉴런 안에서 일어나는 흥분의 전도와 구별된다.
시냅스는 뉴런이 모여 있는 곳, 즉 뇌/척수의 회백질/신경절 등에 집중되어 있다. 실제로는 1가닥의 신경섬유는 많은 가지로 나뉘어 많은 뉴런과 시냅스를 만들고, 또 하나의 세포체에는 많은 신경섬유로부터의 분지가 시냅스를 만들어 접촉되어 있다.
예를 들어 척수의 운동신경세포(운동뉴런)에서는 세포체 및 그 가지돌기 표면의 절반 가량이 신경섬유 말단으로 덮여 있다.
제2장 신경처리와 지각
측면억제
망막에서 옆으로 전달되는 억제를 측면억제라 함
TMI 측면억제
간단 설명
측면억제는 신경계에서 신경신호를 좀더 두드러지게 만들기 위해 사용하는 생물학적 기전중 하나이다. 측면 억제는 수용 영역 주변부의 입력을 억제함으로써, 중심부의 신호를 좀더 두드러지게 만든다. 신경계 내의 다양한 영역에서 관찰된다.
신경생물학에서, 측면억제는 이웃 신경세포의 활성을 감소시키는 활성화된 신경세포의 능력이다. 측면억제는 활성화된 신경세포에 인접하고 있는 이웃 신경세포들의 활동 전위의 확산을 억제시킨다.
이것은 감각 지각을 증가시키고 주변부의 지각을 감소시켜 자극의 대조를 만든다. 이러한 측면억제는 주로 시각 과정에서 가장 잘 연구되어 왔으며, 촉각, 청각 및 후각 처리 과정에서도 발생한다.
측면억제에 의한 시각 억제
망막에 존재하는 수평 세포는 막대세포와 원뿔세포의 시냅스 몸체 사이에서 측면으로 연결되고 또한 양극성 세포의 수상 돌기와 연결된다. 수평세포의 출력은 항상 억제성이다. 수평 세포에서 측면 연결은 다른 감각 시스템과 유사한 억제 현상을 제공한다.
망막에 초점을 맞춘 미세한 광점을 예를 들면, 빛이 닿는 가장 중앙의 영역에서는 시각정보가 활성화되나 또한 양극성 세포의 수상 돌기와 연결된다. 수평세포의 출력은 항상 억제성이다. 수평 세포에서 측면 연결은 다른 감각 시스템과 유사한 억제 현상을 제공한다.
망막에 초점을 맞춘 미세한 광점을 예를 들면, 빛이 닿는 가장 중앙의 영역에서는 시각정보가 활성화되나, 주변부의 영역은 신경활성이 억제된다. 수평 세포는 측면 억제를 제공하여, 광점의 주변부를 통해서 흥분성 신호가 확산되는 것을 멈추게 한다.
이러한 프로세스는 시각적 이미지에서 높은 대비를 부여하며, 시각적 정확도를 제공한다. 사람의 시각 시스템에서 일부 무축삭세포들도 추가적인 측면억제를 제공한다. 이를 통하여 망막의 속얼기층의 시각적 대비를 높이는 역할을 한다.
측면억제의 의한 감각억제
모든 감각 경로는 활성화될 때 측면억제 신호를 도시에 발생시킨다. 이러한 억제 신호는 흥분성 신호의 측면으로 퍼지게 되고 인접한 신경세포를 억제시키게 된다.
일반적으로 감각영역의 억제는 감각정보를 전달하는 척수에 위치한 뒤기둥핵에서 쉽게 관찰할 수 있다. 중심 흥분성 신호 외에도 사이신경세포가 내보내는 억제성 신경전달물질의 영향으로 주변 신경세포로 억제 신호를 전달한다.
측면 억제의 중요성은 흥분성 신호가 옆으로 퍼지는 것을 막는다는 점이다. 이를 통하여 대뇌피질에서 인지되는 감각 패턴의 대비정도가 증가하게 된다.
뒤기둥핵을 통한 감각전달 시스템에서, 측면억제는 각각의 시냅스 레벨에서 모두 발생한다. 즉 (1)뒤기둥핵, (2)시상의 배쪽바닥핵, (3)대뇌피질 수준에서도 측면억제를 관찰할 수 있다. 모든 시냅스 레벨에서 측면억제는 흥분성 신호가 가쪽으로 퍼져나는 것을 막는다.
결과적으로 중심부에서 흥분성 피크가 가장 두드러지게 되며, 주변부에 확산되는 흥분성 신호는 억제된다.
측면억제에 의한 청각 억제
피부의 감각 과정과 청각 시스템 사이의 유사성은 측면억제가 청각 처리에 기능함을 시사한다. 달팽이관의 기저막에는 피부와 눈의 수용장과 유사한 수용장이 있다.
또한, 청각 피질의 인접 세포는 유사한 특정 주파수를 가지므로, 발화를 유발하여 체성 감각 피질의 것과 유사한 음파의 맵을 생성한다. 청각 감각에서 측면 억제의 역할은 명확하지 않지만 측면 억제가 공간 입력 패턴을 선명하게하고 저음 또는 고음 처리에 중요한 역할을 수행한다고 생각된다.
밝기 지각
측면억제로 설명되는 몇몇 지각 현상들 각각은 밝기 지각을 수반함
헤르만 격자 | 헤르만 격자에서 흰색 골목길의 교차로에 회색 반점을 볼 수 있음 교차로에서 발견되는 회색 반점은 측면억제로 설명할 수 있음 |
마하의 띠 | 마하의 띠는 밝고 어두운 영역의 경계 근처에서 밝고 어두운 띠가 보이는 착시현상으로, 측면억제로 설명이 가능한 또 다른 지각적 효과임 |
동시대비 | 양쪽의 작은 정사각형 두 개는 실제로는 동일한 음영의 회색인데, 그것이 다르다는 착시가 나타나는 이유는 정사각형을 둘러싸고 있는 영역의 차이 때문이며, 이를 [동시대비 효과]라고 함 |
Hartline이 정의한 수용장과 그 특징
ⓐ 수용장은 특정 섬유(신경세포)의 반응을 얻기 위해 조명해야 하는 망막의 영역임
ⓑ 한 섬유의 수용장은 [단일 원뿔세포/막대세포]보다 훨씬 넓은 영역을 담당함
ⓒ 한 섬유의 수용장은 수백, 수천 개의 수용기를 담당하고 서로 다른 많은 수용장은 중첩되므로, 망막의 특정 지점의 자극은 많은 시각경섬유를 활성화시킴
TMI 하틀라인
미국 생리학자. 1930년대에는 투구게와 개구리를 실험 대상으로 시신경을 하나만 뽑아내는 기술을 창안/응용하여, 시각이 중추로 전달되는 양식에 관하여 중요한 발견을 하였다. 1967년 R.A.그라니트, G.월드와 함께 노벨생리/의학상을 공동수상하였다.
수용장 연구에 대한 Hubel과 Wiesel의 연구의 의의
ⓐ 시각계의 수용장 연구를 겉질로 확장하였음
ⓑ Hubel과 Wiesel의 연구는 시각계의 상위 수준으로 갈수록 신경세포가 어떻게 더 특징 종류의 자극에 동조되는지를 보여줌
ⓒ Hartline의 절차를 변형하여 눈에 빛을 비추는 대신, 스크린에 자극을 투사하여 보게 하였음
TMI 수용장
자극이 가해지면 신경절 세포의 발화율에 영향을 주는 수용기 표면(시각의 경우 망막, 촉각의 경우 피부) 상의 영역. 수용장에는 흥분성, 억제성, 중심-흥분 주변 억제성, 중심-억제 주변 흥분성 등이 있으며, 이보다 더 복잡한 구조의 것도 있다.
하나의 예외는 올빼미의 청각적 공간 지각을 위한 수용장으로, 이 경우에 수용장은 수용기표면 위 영역이라기보다는 공간 내의 위치이다.
시각겉질 신경세포의 수용장
ⓐ 단순겉질세포
ⓑ 방위조율곡선
ⓒ 복합세포
ⓓ 끝-멈춤세포
ⓔ 세부특징 탐지기
⒜ 단순세포, 복합세포, 끝-멈춤세포들은 방위 운동 방향 등 자극의 특정한 특징에 반응하여 발화하므로, [세부특징 탐지기]라고도 불림
⒝ 망막으로부터 더 멀리 떨어질수록 신경세포는 더 복잡한 자극에 발화함
제3장 겉질 조직화
조직화된 시각계 : 조직화의 필요성
ⓐ 시각계는 크기, 모양, 방위, 색깔, 운동 및 공간적 위치 등의 다양한 개별적 특성을 처리하는 것뿐만 아니라 정보를 결합시켜 일관성 있는 지각을 만들어 내는 데 필요함
ⓑ 시각계는 공간적 조직화를 통해 여러 가지 다양한 방식으로 조직화 작업을 수행함
TMI 시각계
시각 정보처리에 관여하는 신경계. 포유류에서는 망막, 시신경, 외측슬상체 배측핵, 대뇌피질시각령(시각령피질)으로 구성되는 슬상체계와 상구 등 그 이외의 시각 중추를 포함하는 슬상체외계로 분류할 수 있으며, 후자는 명암 정보, 대광반사, 안구운동 등에 관여한다.
전자는 원숭이, 사람에서는 외측슬상체 배측핵의 대세포층을 통과하는 계와 소세포층을 통과하는 계로 분류할 수 있다. 대세포계는 양안의 입체시나 운동시에 관계하고 소세포계는 색각이나 형체시에 관여하는 것으로 알려져 있다.
공간적 조직화에 대한 연구
ⓐ 망막상의 공간적 조직화
⒜ 공간적 조직화란 환경 내의 특정 위치에 있는 자극이 신경계 내 특정 부위의 활동으로 표상되는 방식을 말함
⒝ 망막 수준에서의 상은 본질적으로 그 장면의 그림인데, 그 그림이 전기적 신호로 변환되면, 시각계의 더 상위 수준에 있는 구조들에서 망막의 전자적 지도의 형태로 새로운 유형의 조직화가 일어남
ⓑ 뇌 영상법
⒜ 양전자방출단층촬영술(PET : Positron Emission Tomography)
⒝ 기능성 자기공명영상법(fMRI : functional Magnetic Resonance Imaging)
[무엇]과 [어디]에 대한 정보의 흐름
ⓐ 절제기법을 통해 줄무늬겉질에서 뇌의 다른 영역으로 정보를 전송하는 경로를 구분 짓는 실험이 수행되었음
ⓑ Ungerleider와 Mishkin(1982)의 연구는 관자엽이 절제된 원숭이가 대상 변별 문제를 매우 수행하기 어렵다는 것을 확인하였으며, 이를 통해 줄무늬 겉질에서 관자엽에 이르는 무엇 경로(what pathway)를 확인하였음
ⓒ Ungerleider와 Mishkin(1982)의 연구에서 마루엽이 절제된 원숭이는 위치 변별 문제의 수행이 어려움으 나타냄으로써, 줄무늬겉질에서 마루엽에 이르는 어디에 경로(where pathway)를 확인하였음
ⓓ 무엇 경로는 배쪽 경로(복측 경로 : ventral pathway)라 불리며, 어디에 뎡로는 등쪽 경로(배측 경로 : dorsal pathway)라고도 불림
[무엇]과 [어떻게]에 대한 정보의 흐름
ⓐ David Milner와 Melvyn Goodale(1995)은 등쪽 흐름이 단순히 어떤 대상이 어디에 있는지 알려주는 것 이상으로 물건을 집는 것과 같은 어떤 행위를 위한 것이라는 가설을 제안했음
ⓑ 행위를 한다는 것은 그 물건의 위치를 안다는 것이고, 이는 [어디에]라는 개념과 들어맞는데, 하지만 그것은 [어디에]를 넘어서서 그 물건과의 물리적 상호작용을 포함함(즉, 등쪽 흐름은 어떤 자극과 관련된 행위를 어떻게 수행할지에 관한 정보를 제공함)
ⓒ 신경 심리학에서의 이중 해리
⒜ 신경심리학의 기본 원리 중 하나는 이중 해리(duble dissociation)를 확인함으로써 뇌손상의 효과를 이해할 수 있다는 것임
⒝ 이중해리의 예로, 관자엽 손상을 겪은 앨리스(a)와 마루엽의 손상을 입은 버트(b)의 상반된 사례는 대상을 인식하는 것과 대상의 위를 찾는 것이 서로 독립적으로 작용한다는 것을 보여줌
구분 | 대상의 이름을 말하기 | 대상의 위치를 말하기 |
(a) 앨리스 : 관자엽 손상(배쪽 흐름) | 못함 | 잘함 |
(b) 버트 : 마루엽 손상(등쪽 흐름) | 잘함 | 못함 |
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